Wandel der Biodiversität im Meer und an Land vergleichen

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Global wird der derzeitige Biodiversitätsverlust oft als sechste Massensterben der Erdgeschichte beschrieben (Barnosky et al.,2011). Dies bezieht sich jedoch nicht auf den Anteil der bereits ausgestorbenen Arten, der in der heutigen Zeit mit wenigen Prozent viel kleiner ist als in den erdgeschichtlichen Biodiversitätstransformationen, wo zum Teil mehr als drei Viertel der Arten ausstarben. Vielmehr beschäftigt die Wissenschaft eher die heutige Rate des Aussterbens. Um den Vergleich von verschiedenen Zeiträumen zu ermöglichen, lässt sich die Sterberate am besten berechnen als die Anzahl ausgestorbener Arten pro 1000 bekannten Arten in einem Zeitraum von 1000 Jahren. Starben in Zeiten, in denen der Mensch, Homo sapiens, noch nicht existierte, weniger als eine von 1000 Arten in 1000 Jahren aus, so liegt die jetzige Rate ungefähr um den Faktor 1000 höher (Mace et al., 2005).

Auch ist der Anteil gefährdeter Arten hoch: Deren Populationsentwicklung ist so negativ, dass ihr zukünftiger Bestand gefährdet ist (IPBES, 2019). In der Tat sind es vor allem Arten, die ganze Lebensräume prägen und formen wie Seegräser, größere Algenarten (Makrophyten), langlebige Top-Konsumenten, bei denen geringe verbleibende Populationsgrößen dokumentiert wurden. In einer Synthese von 12 gut untersuchten Küstenregionen und Flussmündungen dokumentierten Heike Lotze und ihr Team (Lotze et al., 2006) zum Beispiel eine mittlere Abnahme der Populationsgrößen auf nur noch 25-47 Prozent. Diese Größen ergeben sich aus dem Vergleich mit einer Bestandsschätzung aus vorindustriellen Zeiten.

Während es kaum Zweifel gibt, dass die biologische Vielfalt auf globaler Ebene abnimmt, ist es nicht so einfach, die Veränderung der Biodiversität auf lokaler oder regionaler Ebene zu dokumentieren. Typischerweise wird diese Veränderung als Artenreichtum gemessen, aber Zeitreihen zu Artenzahlen zeigen keine systematische Abnahme (Vellend et al., 2013; Dornelaset al., 2014) und im marinen Systemen teilweise sogar eine Zunahme (Elahi et al., 2015). Dies ist allerdings keine Entwarnung zum Zustand lokaler Biodiversität sondern reflektiert, dass die Artenzahl eine ungenügende Variable ist, um Biodiversitätsveränderung zu messen. Dies hat sowohl statistische als auch ökologische Gründe.

Statistisch ist die Anzahl identifizierbarer Arten sehr stark vom Probenaufwand abhängig. Wenn man öfter oder größere Flächen beprobt, findet man mehr Arten. Aber selbst, wenn man den Aufwand normiert, verändert sich die gefundene Artenzahl. Denn abhängig ist sie erstens von der Gesamthäufigkeit von Individuen und zweitens davon, wie gleichmäßig verschiedene Arten zur Gesamthäufigkeit beitragen. Sind wenige Arten dominant und viele selten, ergeben sich größere Schwankungen der Artenzahl als wenn all alle Arten ungefähr gleich häufig sind. Drittens spielt das räumliche Vorkommen (Cluster) von Individuen eine Rolle und natürlich kann sich – viertens – auch die Gesamtzahl der Arten in einer Region, der sogenannte Artenpool, ändern (Chase & Knight, 2013).

Ökologisch kann man eine erwartete Zunahme der Artenzahl z.B. durch Schutzmaßnahmen oder aber eine Abnahme der Artenzahl durch z. B. eventuelle Verschmutzungen erst detektieren, wenn das lokale Ökosystem ein neues Gleichgewicht zwischen Ein- und Auswanderung erreicht hat. Während der Übergangsphase hin zu einem solchen Gleichgewicht können die unterschiedlichen Zuwanderungs- und Aussterberaten zu verzerrten Schätzungen der kurz- und langfristigen Trends des Artenreichtums führen.

Der Artenreichtum erhöht sich oft schneller, als dass Arten infolge von langwierigen Konkurrenz- oder Räuber-Beute-Wechselwirkungen lokal aussterben. So ist das erste Individuum einer einwandernden Art schnell erfasst. Die Teilzerstörung eines Habitats hingegen führt nicht zum sofortigen Artenverlust, sondern dieser tritt erst nach mehreren Generationen auf, in denen die „verlierenden“ Arten allmählich immer seltener werden. Dieses Phänomen wird in der ökologischen Literatur als Aussterbeschuld (engl. „extinction debt“) beschrieben (Jackson & Sax, 2010).

Umgedreht kann es zu einer Verzögerung der Einwanderung kommen, wenn in isolierten Lebensräumen der Einwanderungsprozess langsam, aber das Aussterben nach einer Umweltveränderung schnell vonstattengeht. In Zeitserien zur Begutachtung lokaler Trends der Biodiversität zeigt sich, dass der Weg zu einem neuen Gleichgewicht der Artenzahl sehr lange dauern kann, so dass die Befunde eher die zeitliche Verzögerung zwischen Einwanderung und Aussterben widerspiegeln als einen tatsächlichen Trend (Hillebrandet al., 2018).

Daher schlagen viele Forschende vor – statt einzelner Parameter wie Artenzahl oder anderer Indizes der Vielfalt – die Rate des Wandels der Artenzusammensetzung zu erarbeiten (Dornelas et al., 2014; Hillebrand et al.,2018). Hierfür gibt es etablierte Maße des „Artumsatzes“ (engl. „species turnover“), dessen zeitliche Veränderung Aufschluss über die Veränderlichkeit von Ökosystemen und ihren Bewohnern geben kann. So lassen sich deutliche Unterschiede in der Rate der Veränderung im Meer und an Land beobachten (Blowes et al., 2018): die deutlich höhere Veränderung im Meer wird unter anderem dadurch erklärt, dass Meeresregionen durch Strömungen miteinander stärker verbunden sind. Wenn sich Umweltbedingungen ändern, ist die Einwanderung von besser angepassten Arten schlichtweg einfacher. Gleichzeitig zeigen marine Organismen eine teils höhere Empfindlichkeit für erhöhte Temperaturen (Pinsky et al., 2019). Diese Empfindlichkeit bringt schneller weitere Veränderungen von Lebensgemeinschaften mit sich.

Die Änderungsraten der Artenzusammensetzung sind häufig von Änderungen des Artenreichtums entkoppelt (Hillebrandet al., 2018), wofür es eine Reihe von Gründen geben kann. Erstens können Zuwanderungen und Aussterben gleich hoch sein, was zu einem starken, wenn nicht sogar vollständigen Austausch des Artinventars bei gleichzeitig geringer Veränderung des Artenreichtums führt. Zweitens können Arteneinwanderungen das Aussterben übertreffen, wenn beispielsweise die vom Menschen vermittelte Verbreitung gebietsfremder Organismen hoch ist oder globale Veränderungen es Arten ermöglichen, in Gebiete einzudringen, in denen sie zuvor nicht bestehen konnten. Drittens kann das Aussterben Invasionen übertreffen, beispielsweise wenn globale Veränderungen einen Standort für bereits etablierte Arten ungünstiger machen oder die Anzahl potenzieller Nischen verringern. Hier sind hohe Umsätze und ein Rückgang des Artenreichtums zu erwarten.

Diese differenzierte Betrachtung des Biodiversitätswandels fördert auch eine wichtige Rolle für die  räumliche Unterschiedlichkeit der Artenvielfalt zutage, die in der Ökologie als β-Diversität bezeichnet wird (im Vergleich zur lokalen [α] und globalen [γ] Artenvielfalt).

Eine hohe β-Diversität reflektiert, dass in benachbarten Lebensräumen sehr unterschiedliche Arten leben. Korallenriffe wie auch tropische Regenwälder zeichnen sich durch eine sehr hohe β-Diversität aus. Auf der einen Seite wird diese räumliche β-Diversität vom Menschen stark direkt beeinflusst, da durch die Verschleppung von Arten (z.B. über das Ballastwasser von Schiffen, durch Warentransport oder Kultivierung) die regionalen Unterschiede homogenisiert werden. Die β-Diversität ist folglich gering. In einer homogenisierten Landschaft wird ein Habitat von gleichen Habitaten mit gleichem Artinventar umgeben, so dass es bei sich ändernden Umweltbedingungen nur geringe Chancen auf eine Einwanderung besser angepasster Arten gibt. In der Konsequenz ist somit die Anpassungsfähigkeit einer lokalen Lebensgemeinschaft über Zeit stark von der räumlichen Heterogenität der Artenvielfalt abhängig (Hodapp et al., 2018).

Auf dieser regionalen Ebene sind die Anpassungen der Biodiversität an ein sich änderndes Klima am deutlichsten zu beobachten, da man die Verschiebung der Verbreitung von Arten über Zeit beobachten kann, sowohl entlang von Breitengraden (Parmesan & Yohe, 2003) als auch – im terrestrischen Bereich – entlang von Höhenlinien (Wilson et al., 2005).

Analog zu dem schnelleren zeitlichen Turnover im Meer, ist auch dabei auch die räumliche Verlagerung des Verbreitungsgebietes im Meer schneller: Poloczanskaund andere (2013) fassten 360 Studien zu Verbreitungsveränderung zusammen und fanden im Meer eine durchschnittliche Veränderung von 30,6 Kilometern [±5,2 km] pro Jahrzehnt. Diese ist deutlich höher als an Land, wo diese Änderung des Verbreitungsgebietes nur 6,1 Kilometer [±2,4 km] betrug, oder aber für Land und Süßwasserorganismen gemeinsam auch bei nur 19,7 Kilometern [±3,7 km] lag. Außerdem verschoben sich äquatorferne Verbreitungsgrenzen ca. viermal schneller als das äquatornahe (d.h. 72 km bzw. 15,4 km pro Jahrzehnt), was die oben genannte zeitliche Diskrepanz zwischen Immigration und Extinktion reflektiert. Es wandern also schnell Arten in klimatisch günstigere (kühlere) Gebiete ein, während das Aussterben (äquatornäher) ein ganz allmählicher Prozess bleibt.

Dass diese Verschiebung tatsächlich einen Zusammenhang mit der globalen Erwärmung hat, konnten Jonkers und andere (2019) anhand einer globalen Analyse von Kämmerlingen (Foraminiferen) zeigen. Diese Einzeller hinterlassen Mikrofossilien und erlauben somit einen Vergleich jetziger Artzusammensetzung mit vorindustriellen Proben. Sowohl die Richtung als auch das Ausmaß der Artverschiebung korrelierte dabei mit der beobachteten Erwärmung in den jeweiligen Meeresregionen.

Die Biodiversität an Land und im Meer ändert sich in Zeiten des globalen Wandels der Umwelt. Die Prozesse, die hierbei über Zeit und im Raum stattfinden, sind zu komplex, um sie mit einfachen Massen wie der Anzahl der Arten zu beschreiben. Stattdessen bedarf es einer umfassenden Analyse mehrerer Aspekte der biologischen Vielfalt, um auch die Konsequenzen des Biodiversitätswandels für das Funktionieren von Ökosystemen zu verstehen.

• Barnosky, A. D., Matzke, N., Tomiya, S., Wogan, G. O. U., Swartz, B., Quental, T. B., ... Ferrer E. A. (2011). Has the Earth's sixth mass extinction already arrived? Nature, 471, 51-57. doi:10.1038/nature09678

• IPBES. (2019). Summary for policymakers of the global assessment report on biodiversity and ecosystem services of the Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services (hrsg. von S. Díaz, J. Settele, E. S. Brondizio E.S., H. T. Ngo, M. Guèze, J. Agard, A. Arneth, P. Balvanera, K. A. Brauman, S. H. M. Butchart, K. M. A. Chan, L. A. Garibaldi, K. Ichii, J. Liu, S. M. Subramanian, G. F. Midgley, P. Miloslavich, Z. Molnár, D. Obura, A. Pfaff, S. Polasky, A. Purvis, J. Razzaque, B. Reyers, R. Roy Chowdhury, Y. J. Shin, I. J. Visseren-Hamakers, K. J. Willis & C. N. Zayas). Bonn, Germany: IPBES secretariat.

Zitiervorschlag: Hillebrand, H. (2020). Wandel der Biodiversität im Meer und an Land vergleichen. In D. Spreen, J. Kandarr, P. Klinghammer & O. Jorzik (Hrsg.), ESKP-Themenspezial Biodiversität im Meer und an Land: vom Wert biologischer Vielfalt (S. 28-32). Potsdam: Helmholtz-Zentrum Potsdam, Deutsches GeoForschungsZentrum GFZ. doi:10.2312/eskp.2020.1.1.5